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La Fibra en Forrajes Tropicales Factores que afectan su Digestibilidad

La Fibra en Forrajes Tropicales Factores que afectan su Digestibilidad

El objetivo principal de esta documento es la de ayudar al lector, a entender mejor los factores involucrados en la formación de los componentes de la pared celular de los forrajes. En base a estos principios, formarse una idea educada en la mejor manera de elegir los diferentes ingredientes que forman parte de una ración. 

La introducción de nuevas variedades de gramíneas en la alimentación de bovinos, está siempre enfocada en la digestibilidad de las mismas. Rendimiento de materia seca por área de terreno es siempre importante; sin embargo, es la cantidad de nutrientes fácilmente disponibles intracelularmente, la que dicta la calidad nutricional y económica de un forraje. 

Los polisacáridos que forman las paredes celulares en los pastos y leguminosas, tienen la función de proteger los nutrientes orgánicos intracelulares (azucares, almidones, fructosas, proteínas, etc.,). Esta característica tan importante para la supervivencia de los vegetales, tiene un efecto dilatorio en aquellos organismos que se alimentan de las mismas; como los herbívoros, los cuales han evolucionado mecanismos biológicos complejos que les permiten el acceso a los nutrientes encerrados dentro de las células vegetales. 

El ecosistema simbiótico que existe entre los microorganismos y el huésped; le permite a los bovinos, el acceso a esos nutrientes orgánicos altamente digestibles encerrados dentro de la célula vegetal y que están protegidos por las paredes brosas de celulosa y lignina; a la vez, estos microorganismos forman otro ingrediente fundamental en la alimentación de los rumiantes; la proteína microbial, que estos microorganismos proveen al huésped al ser digeridos. 

Esta es la parte 1 de dos documentos más que estaré enviando a mis lectores acerca del estudio de la bra como componente de importancia tanto cuantitativa como cualitativa en la alimentación de bovinos en la América Tropical. Cuando hago la referencia a esta localización geográ ca, no signi ca ningún tipo de preferencia especí ca, en la que este documento es basado; ya que las referencias obtenidas provienen de todas las fuentes a las que tuve acceso y las recomendaciones, serian validas en la mayoría de las circunstancias geográ cas. 

Sin embargo, debido a que los forrajes tropicales, son la mayor base porcentual de la materia seca en la dieta de los rumiantes en la América Tropical, en contraste con una mayor inclusión con cereales y granos en las dietas de bovinos en los países meridionales; hay que hacer notar, estas diferencias y reconocer estos dos tipos de alimentación y manejo. 

Historia 

El rumen de los rumiantes es una maravilla evolucionaria que les ha permitido sobrevivir y multiplicarse durante miles de años. Es el perfecto ejemplo de un ecosistema complejo entre un organismo superior en simbiosis con otros organismos inferiores bene ciándose mutuamente. 

La mayoría de las especies incluyendo el hombre, poseen sistemas simbióticos en una forma u otra; sin embargo, son los rumiantes los que lo han perfeccionado al máximo de e ciencia esa relación. Los rumiantes poseen la capacidad de lograr sobrevivir bajo tremendas condiciones de escasez y hasta llegar a reproducirse bajo esas condiciones. 

Recordemos que nuestros rumiantes domésticos, aunque con algunas variantes de manejo, pueden perfectamente vivir exitosamente en condiciones naturales semejantes a aquellos rumiantes salvajes que hoy pastorean sobre praderas naturales. 

El estudio de este sistema ecológico es incluido en el currículo de estudiantes iniciándose en cualquier carrera que incluye las ciencias biológicas (Hungate). 

Aristóteles describió la relación entre los molares del bovino, la dieta fibrosa y la complejidad de los estómagos del rumiante en la manera siguiente: “cuando un animal es de gran tamaño y se alimenta de sustancias duras y lignosas en carácter...podría como consecuencia tener varios estómagos” (Lennox). 

Los rumiantes han desarrollado un diverso y so sticado sistema ecológico para la digestión de forrajes fibrosos. Las paredes celulares de las plantas consisten de una estructura química compleja y no completamente dilucidada. 

La digestibilidad de la bra en forrajes de clima tropical (C4) difiere de aquellos forrajes en climas templados (C3). En áreas más calientes, forrajes C3 no prosperan durante el verano, siendo esta una particularidad de especies; pastos C3 crecen mejor durante la primavera y el otoño, permaneciendo semidormidos durante los meses calientes del verano. 

Los pastos tropicales C4 crecen durante todo el año y contienen un gran número de especies que di eren en su adaptabilidad, reproducción y valor nutritivo. Pastos de clima templado C3, pueden perfectamente adaptarse a las montañas altas tropicales arriba de los 1600 msnm, lo que ofrece una ventaja económica que discutiremos más adelante. 

Como veremos más adelante, una de las diferencias entre forrajes C3 y forrajes C4, es la digestibilidad de los componentes en sus paredes celulares lo que determina entre estos dos grupos tremendas diferencias en su valor nutritivo. 

Diferencias entre los Pastos Tropicales (C4) y Meridionales (C3) 

Las diferencias anatómicas entre pastos del tipo Panicoide (tropical) y tipo Festucoide (meridional), están asociadas al proceso de fotosíntesis que estos llevan a cabo (Wilson and Hacke). Ellos observaron que las hojas de pastos tropicales C4, contenían en su estructura un número menor de células “mesó las” y un mayor número de células epidérmicas, tejido vascular y esclerénquima; en los cuales, el polisacárido celulosa tiende a acumularse conforme la planta avanza en edad. Esta situación fisiológica confiere a los pastos tropicales una menor digestibilidad cuando se comparan con aquellos pastos de clima templado. 

Comparaciones de pastos del tipo panicoide (C4) y festucoide (C3), bajo similares condiciones de temperatura y luz, demuestra que son las diferencias morfológicas en sus hojas las que claramente contribuyen a la baja digestibilidad de la materia seca de los pastos tropicales (Akin et al). 

Análisis cuantitativo de la anatomía de las hojas en diferentes pastos de tipo tropical, demostró un 25% menos digestibilidad en sus tejidos que aquellos analizados para pastos de climas templados (Akin and Burdick). 

Claramente, la energía contenida en los forrajes C4 es limitada por la barrera física de bra en la pared celular. 

La proporción de bra y carbohidratos solubles es un determinante de importancia en la energía neta disponible en un forraje. Rumiantes, solamente digieren entre un 40 a un 70% de la bra diaria ingerida. 

Lignina inter ere con la degradación de los polisacáridos en la fibra, actuando como una barrera física y creando puentes ferulados entre los polisacáridos celulosa y hemicelulosa (Moore and Jung). Lignina es más concentrada en pastos tropicales (C4) que en pastos C3 y es la base química para la baja digestibilidad de los pastos tropicales (Ramalho). 

Lignina y la Digestión de la Fibra 

La lignina es un polímero formado de monolignoles derivados de la vía fenilpropanoide de las plantas vasculares. Se deposita en las paredes celulares y se incrementa durante el proceso de maduración de la planta. En los forrajes, la lignina se considera como un componente anti- cualitativo por su impacto negativo en la disponibilidad nutricional de la Fibra detergente Neutra (FDN); así como, de aquellos nutrientes orgánicos el contenido interior de las células. La lignina inter ere con la digestión de los polisacáridos de la pared celular al actuar como barrera física para las enzimas microbianas. 

La lignificación tiende a ser más intensa en tejidos estructurales como el xilema y esclerénquima. Los órganos de la planta que contienen altas proporciones de estos tejidos, tales como los tallos, son menos digestibles que aquellos que contienen bajas concentraciones. La proporción de tejidos y órganos lignificados típicamente aumenta conforme la planta madura, por lo que a menudo hay una relación negativa entre la digestibilidad y madurez. 

La temperatura, humedad del suelo, luz y fertilidad del suelo pueden tener también efectos directos o indirectos en la lignificación. Las prácticas de manejo más útiles para minimizar los efectos negativos de la ligni cación son la manipulación de las comunidades vegetales para que contengan más especies deseables, y el manejo de forrajes al estado vegetativo ideal. 

La ligni cación controla la cantidad de bra que puede ser digerida y por lo tanto, tiene un impacto directo sobre la “energía digestible (ED)” de un forraje (Jung and Allen). 

La ligni cación también in uencia la cantidad de materia seca (MS) que el animal puede consumir (Mertens). La porción no digerida del forraje pasa lentamente a través del retículo-rumen y contribuye al llenado del rumen (ruminal fill), efecto que reduce el consumo de materia seca (sensación de llenado). 

Entre mayor es la concentración de bra no degradable en la dieta, el consumo de la misma es reducido; por lo tanto, la ligni cación impacta el valor nutritivo del forraje de dos maneras: 

a) reduciendo la concentración de energía digestible (ED) y 

b) limitando el consumo de materia seca (Moore et al). 

Lignina y calidad del forraje.- 

Está bien establecido como un hecho que la concentración de lignina en los forrajes es negativamente correlacionada con su digestibilidad (Jung and Deetz). 

La razón para esta correlación es porque la concentración de lignina siempre incrementa conforme la concentración de la pared celular aumenta, y la pared celular de los forrajes son siempre menos digestibles que los componentes celulares solubles en el interior de la célula. 

En general, la concentración de lignina en leguminosas es menor que en pastos, sugiriendo que la lignina en las paredes celulares de los pastos ofrece una pared inhibitoria más poderosa a la acción de las enzimas contenidas en la micro ora ruminal (Van Soest., Buxton and Russell). Esta conclusión hay que tomarla con cuidado, ya que se ha tomado de investigaciones hechas utilizando métodos de análisis en donde la lignina es expuesta a ácidos detergentes (ADL). Este método ha probado no ser confiable en sus estimaciones con respecto a las concentraciones de lignina en pastos. Estudios microscópicos han demostrado que lo opuesto es más probable y que la lignina es más inhibitoria en leguminosas que en pastos, ya que la lignina en legumbres es completamente indigestible, mientras que las paredes celulares de los pastos son digeridas en cierto grado (Engels., Engels and Jung). 

Varios mecanismos han sido sugeridos para explicar cómo la lignina inhibe la digestión de la pared celular; sin embargo, se ha llegado a la conclusión general que la lignina simplemente actúa como una barrera física a las enzimas de los microbios del rumen, previniendo que alcancen los polisacáridos contenidos dentro de las paredes celulares (Chesson, Jung and Deetz). 

Lignina en mutantes bm.- 

Fue propuesta la noción que la composición de la lignina, medida omo el radio syringyl a guaiacyl, alteraría el impacto inhibitorio sobre la digestión de la pared celular de bm mutantes porque estos tienen una mejor digestibilidad de las paredes celulares y por lo tanto, una menor cantidad de lignina del tipo syringyl. Sin embargo, los bm mutantes también tienen una menor cantidad de lignina total y una menor concentración de lignina en las paredes celulares. Los mutantes bm no están dotados para probar la validez de la hipótesis de que es la composición química de la lignina la que afecta la digestibilidad de la misma (Jung and Deetz). 

Puentes Ferulados de lignina en las paredes celulares de pastos.- 

Jung and Deetz., también propusieron que son los puentes ferulados de lignina en los polisacáridos de la pared celular en los pastos, los que impiden la digestión celular. Intentos en demostrar esta teoría han sido inconclusos debido a que los puentes ferulados comienzan a formarse muy temprano durante el crecimiento de las plantas, y subsecuente deposición de lignina sobre los polisacáridos de la pared celular, irían a diluir su concentración (Morrison et al). Sin embargo, utilizando un modelo con cultivos de maíz, Grabber et al., demostraron que reduciendo los puentes ferulados se incrementaba la digestibilidad de la pared celular. 

Casler y Jung; demostraron que algunos genotipos del pasto Bromus innermis Leyss, seleccionados por tener menores concentraciones de puentes ferulados, exhibieron mejores digestibilidades de las paredes celulares. Es muy probable entonces, que son los puentes ferulados de lignina embebidos en los polisacáridos de la pared celular los que le confieren su digestibilidad. 

Factores afectando la ligni cación. 

Existen un gran número de factores que afectan la calidad de los forrajes y que pueden in uenciar el valor nutritivo de los mismos. 

Estos factores pueden ser arreglados en un orden jerárquico que indican la relativa dependencia entre los mismos 

Todos estos procesos son dinámicos y tienen mecanismos de retroalimentación continua entre los diferentes niveles. 

Consecuentemente, existen un gran número de interacciones entre ellos que pueden ocurrir, las cuales hacen más difícil el dilucidar sus efectos en el valor nutricional de los forrajes. 

Los efectos de la lignina en la calidad del forraje pueden ser alterados y por tanto manipulados en cualquier nivel de la jerarquía de los factores afectando el valor nutritivo de un cultivo de forrajes de una especie determinada. 

Ecosistema/Medio Ambiente.- 

Este es el nivel que más en cuenta habría que considerar al decidir cuál o cuáles serían los forrajes más adaptables a un área geográfica específica. Factores edafológicos del suelo, geográ cos, topografía del suelo, climáticos, y bióticos (pestes y enfermedades), asociados con ese medio ambiente determinarían el potencial con que ciertas especies de forrajes podrían ser cultivadas ahí. La variabilidad y espectro entre estos ecosistemas es amplio. Algunos de ellos reúnen las condiciones ambientales y geográficas en donde se podrían cultivar un gran número de diferentes cultivos de alta productividad; mientras que otros, son más exigentes y demandan mayor riesgo. 

Manipulación es posible, mediante la utilización de tecnología agraria; tales como: fertilidad del suelo, riego arti cial, control de pestes, cultivo en bandas, etc. 

En contraste, hay diversos y extremos sistemas ecológicos que son menos productivos. Estos ecosistemas no son fácilmente manipulados y consecuentemente tienen un potencial limitado por las condiciones existentes de la zona. Las modificaciones que el manejo podría provocar son limitadas y económicamente costosas. La producción de forraje en estas áreas generalmente involucra el manejo de plantas nativas a través de pastoreo estacional en donde los rebaños son movidos continuamente de un lugar a otro siguiendo el ciclo vegetativo de las plantas. El mejor ejemplo seria el tipo de ganadería tradicional todavía utilizado en Sub-Sahara África por tribus de ganaderos nómadas. 

Especies de Forrajes/Genotipo.- 

Como mencionábamos antes, comunidades de forrajes pueden ser modernas o nativas y su establecimiento depende de los factores del medio ambiente descritos anteriormente. 

La concentración y composición de la lignina es muy variable entre las diferentes especies y géneros. La mayoría de los forrajes modernos cultivados hoy en día pertenecen; ya sea, a la familia de los pastos o Poaceae (monocotiledóneas) o a la familia de las leguminosas o Fabáceas (dicotiledóneas). Existen grandes diferencias en ligni cación entre los pastos y las leguminosas y su impacto en el valor nutritivo del forraje. 

La concentración de lignina en pastos y leguminosas es muy similar cuando expresada en términos e su contenido en materia seca (MS). Sin embargo, cuando es expresada en la proporción incluida en la “ bra detergente neutra” (FDN), las leguminosas han demostrado una cantidad más amplia en la concentración de lignina y es generalmente más alta que la de los pastos (Buxton and Brasche, Buxton and Russell). 

La amplitud en la digestibilidad de la fibra es similar entre pastos y leguminosas, indicando que hay diferencias entre las dos familias en la manera que la lignina interacciona con los otros componentes de la bra (celulosa y hemicelulosa) (Buxton et al.). 

La principal diferencia entre pastos y leguminosas radica en la concentración de bra. Los pastos tienen una mayor concentración de fibra que las leguminosas, lo que los hace tener una menor cantidad de contenidos nutricionales intracelulares (Buxton and Russell). De tal manera, aunque la lignina impacta negativamente la digestibilidad de las leguminosas, las leguminosas tienen una menor cantidad de bra Cruda (FDN) que los pastos, lo que afecta directamente el valor energético entre ambos. Por esta razón, la concentración de lignina no es un buen indicador de energía digestible (ED), al hacer comparaciones entre pastos y leguminosas. 

En las leguminosas las hojas son altamente digestibles y serían los tallos los que contienen paredes altamente ligni cadas. 

Pastos de clima templado y pastos tropicales poseen una composición similar en fibra y lignina (Jung and Vogel). La gran diferencia es establecida por la mayor acumulación de bra en los pastos tropicales, lo que los hace tener una concentración mayor de lignina en estados de crecimiento vegetativo similares. 

Aun dentro de especies; individuos o cultivars, presentan signi cantes diferencias en lignificación como resultado de manipulación genética. 

Estas diferencias proveen la variabilidad genética necesaria para hacer mejoramientos en la calidad nutritiva de un forraje determinado a través de métodos tradicionales de cruzamiento. 

Selección con esos métodos en alfalfa (Medicago sativa L), han creado variedades con cantidades menores de lignina; debido a plantas con mayor cantidad de hojas y cortos tallos, con lo que se reduce el porcentaje de lignina en la FDN. Con esta manipulación genética en la morfología, la bra fue drásticamente disminuida. 

Seleccionando por digestibilidad en pastos, ha sido relacionada en algunos casos a cambios en ligni cación, un ejemplo es en el pasto “smoothbrome grass”, en donde ligni cación ha sido reducida a través de selección de mejores cultivars. 

En otros casos, se ha mejorado la digestibilidad de un pasto sin haber cambiado la concentración de la lignina, sino la manera en que la lignina interacciona con los otros carbohidratos de la pared celular, como en el caso de “switch grass”. 

Continuará...

 

 

 

 

 

 

 


Autor/es: Umberto Francesa 

Modificado por última vez enViernes, 29 Septiembre 2017 08:34
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